Temnodontosaurus

Temnodontosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Onder-Jura
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Orde: Ichthyosauria Familie: Leptopterygiidae
Geslacht
Temnodontosaurus Lydekker, 1889[1]
Typesoort
Ichthyosaurus platyodon
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Temnodontosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Temnodontosaurus^[2][3] (Grieks voor 'snijtand-hagedis' - temnein, wat 'snijden' betekent, odoon betekent 'tand' en sauros betekent 'hagedis') is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs uit het Boven-Jura, variërend tussen 200 en 175 miljoen jaar geleden (Hettangien - Toarcien) en bekend uit Europa (Engeland, Frankrijk, Duitsland en België) en Chili. Hij behoorde tot de Ichthyosauria en was een vrij vroeg en ook vrij groot lid. Hij was verwant aan Eurhinosaurus en Excalibosaurus. Deze soorten hadden lange bovenkaken als een zaagvis. Temnodontosaurus had dit slechts in zeer kleine mate. Hij leefde in het Vroeg-Jura in Europa en woonde in de diepere gebieden van de open oceaan en at vis en andere zeereptielen, waaronder andere ichthyosauriërs als Stenopterygius zoals op de afbeelding te zien is. Verder leefde Temnodontosaurus samen met teleosauriërs als Pelagosaurus en Teleosaurus, plesiosauriërs als Plesiosaurus, pliosauriërs als Macroplata en vele soorten vissen en ongewervelden.

Paleontoloog Jeremy Martin van de Universiteit van Bristol beschreef het geslacht Temnodontosaurus als een van de meest ecologisch ongelijksoortige geslachten van Ichthyosauria. Temnodontosaurus was een van de grootste ichthyosauriërs. Schattingen van de maximale lengte van Temnodontosaurus varieerden van negen tot twaalf meter. De grootste lengte werd vergeleken met die van de andere gigantische ichthyosauriër Shonisaurus popularis, die eerder als de grootste werd beschouwd. Temnodontosaurus staat bekend om zijn ongelooflijk grote ogen, waarvan wordt aangenomen dat ze met een diameter van ongeveer twintig centimeter tot de grootste van alle bekende gewervelde dieren behoren. Het bezat een staartknik die kenmerkend was voor ichthyosauriërs uit het Jura en had veel kaakvullende conische tanden, die in een doorlopende groef waren geplaatst. Het aantal als geldig erkende Temnodontosaurus-soorten varieerde in de loop der jaren. Christopher McGowan geloofde in 1992 dat er ongeveer dertien soorten in het geslacht Temnodontosaurus waren. Michael Maisch gaf in 2000 T. platyodon, T. trigonodon, T. acutirostris, T. nuertingensis en T. eurycephalus als geldige soort en van Temnodontosaurus.

Naamgeving

Temnodontosaurus platyodon

De eerste ichthyosauriërschedel die ooit werd ontdekt, was die van Temnodontosaurus platyodon. Het exemplaar (oorspronkelijk BMNH 2149) werd in 1811 gevonden in de Lias van Lyme Regis door de commerciële fossielenjager Joseph Anning. De rest van het skelet werd in 1812 gevonden door zijn zus, de befaamde Mary Anning, maar is sindsdien kwijtgeraakt. Hun moeder Molly Anning verkocht het stuk aan de plaatselijke landheer Henry Henley voor £ 23,-, een welkome aanvulling van hun gezinsinkomen na de dood van haar man Richard.

Henley gaf het fossiel weer in bruikleen aan het London Museum of Natural History van William Bullock. Toen dit in 1819 opgeheven werd, kocht het British Museum het fossiel voor £ 47.5s; het behoort nog steeds tot de collectie van het later afgesplitste Natural History Museum met als inventarisnummer BMNH R.1158. Dit individu werd hierop beschreven door de anatoom Sir Everard Home, als eerste wetenschappelijke beschrijving van een ichthyosauriër. Hij benoemde het uiteindelijk als Proteo-Saurus maar Ichthyosaurus platyodon, de "plattand" in 1822 door William Conybeare benoemd op basis van het exemplaar BMNH 2003 van de Lyme Regis, is de typesoort van Temnodontosaurus. Dit holotype bevindt zich in het British Museum of Natural History. Het geslacht Temnodontosaurus werd pas in 1889 benoemd door Richard Lydekker. De combinatio nova is daarmee Temnodontosaurus platyodon. De geslachtsnaam verwijst naar de snijdende afgeplatte tanden die afwijken van de kegelvormige tanden bij de meeste ichthyosauriërs.

De soort Temnodontosaurus platyodon komt uit de Boven-Hettangien-Onder-Sinemurien. T. platyodon-exemplaren zijn gevonden in Engeland, Duitsland en België. Dit omvat de Lyme Regis in Engeland, Dlikofen in Duitsland en Aarlen in België. Er is slechts één compleet skelet van T. platyodon bekend (BMNH 2003) en er is ook een goed bewaarde schedel (BMNH R1158).

Verdere soorten

In 1974 benoemde Christopher McGowan een Temnodontosaurus risor, "de lacher" genoemd naar het omhooggebogen kaakprofiel. In 1995 echter stelde McGowan zelf dat de eerder benoemde T. risor-specimina, BMNH 43971, SMC J68446 en BMNH R331, met schedellengten tussen de 655 en 800 millimeter, in feite juveniele exemplaren van T. platyodon zijn. T. risor is dus een jonger synoniem van T. platyodon.

Het exemplaar dat hij gebruikte om zijn argument te staven, was een specimen dat in 1987 door David Sole was verzameld uit Black Ven (ten oosten van Lyme Regis). De eerder bekende T. risor-specimina (drie schedels) waren eerder gezien als verschillend van T. platyodon, omdat ze grotere oogkassen, kleinere maxillae en gebogen snuiten hadden. McGowan beschreef ze echter als juvenielen vanwege de kleine omvang van het voorhoofdsbeen ten opzichte van de schedel. Er wordt gedacht dat de T. risor schedels van juvenielen zijn omdat de schedel relatief lang is in vergelijking met het postcraniale skelet.^[4]

De soort T. acutirostris werd aanvankelijk benoemd door Richard Owen in 1840 als een Ichthyosaurus acutirostris, de "scherpsnuit". Zijn holotype (BMNH 14553, een tijd lang kwijt geacht) kwam uit de Alum Shaleformatie uit het Vroeg-Toarcien van Whitby, Yorkshire. Michael Maisch, in 2000, benoemde het als behorend tot het geslacht Temnodontosaurus. In 2010 publiceerde Maisch echter een artikel waarin stond dat het exemplaar niet in Temnodontosaurus thuishoorde, zoals hij eerder had gedacht, en waarschijnlijk in plaats daarvan in een apart geslacht zou moeten worden geplaatst. Temnodontosaurus zetlandicus zou hiervan geen jonger synoniem zijn.^[5]

T. trigonodon werd benoemd door Carl von Theodori in 1843 als een Ichthyosaurus trigonodon, de "driehoekstand". In 1890 werd het door Richard Lydekker hernoemd tot een Temnodontosaurus trigonodon. In 1922 maakte Friedrich von Huene er een Leptopterygius trigonodon van. Het type-exemplaar van T. trigonodon is een bijna volledig skelet uit het Boven-Liassien van Banz, Duitsland, uit het Onder-Toarcien. Het exemplaar is ongeveer 9,8 meter lang met een schedel van 1,8 meter lang. Andere exemplaren zijn gevonden in Duitsland en ook Frankrijk uit het Onder-Toarcien van Saint Colombe, Yonne. Een T. trigonodon-exemplaar van het Boven-Toarcien, Aalen, Baden-Württemberg bevindt zich in het Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.

De soort T. eurycephalus heeft slechts één exemplaar, het holotype. Het exemplaar (R 1157) is een schedel en de soort werd in 1974 door McGowan benoemd. Het komt uit de Onder-Sinemurien, Bucklandi Zone en werd gevonden in Lyme Regis, Dorset in een kalkstenen bedding genaamd Broad Ledge. Het T. eurycephalus-exemplaar (R 1157) bevindt zich momenteel in het Natural History Museum in Londen.

De geldigheid van de soort T. burgundiae is betwist. In 1995 stelde McGowan voor om Leptopterygius burgundiae in Temnodontosaurus te plaatsen. De paleontoloog Michael Maisch ziet T. burgundiae niet als behorend tot Temnodontosaurus. In 1998 identificeerde Maisch deze naam als een jonger synoniem van T. trigonodon. Andere specialisten erkennen T. burgundiae als een soort, waaronder Martin Sander, die in 2000 exemplaren uit het Toarcien van het Holzmaden-gebied van Duitsland en uit Frankrijk als Temnodontosaurus burgundiae beschreef.

De soort T. azerguensis werd in 2012 beschreven door Jeremy Martin van de Universiteit van Bristol. De soort heeft een holotype dat een bijna volledig skelet vertegenwoordigt uit de Bifrons ammonietzone, Midden-Toarcien. Het werd in 1984 gevonden door M. Dejob en mevrouw Laurent uit de Lafarge Quarry in Belmont d'Azergues, Rhône, Frankrijk. De specifieke naam is afgeleid van de naam van de rivier en de vallei in de buurt van de Belmont-steengroeve waar het werd gevonden, ‘Azergues’. Het maakt momenteel 'deel uit van de collectie van het Musee des Amis de la Mine in Saint-Pierre-la-Palud, departement Rhône, Frankrijk.

T. azerguensis had een vergelijkbare grootte en postcraniale anatomie als andere Temnodontosaurus-soorten, maar de schedelmorfologie verschilde. Het rostrum was langwerpiger en dun en had een gereduceerd quadratum. Omdat T. azerguensis ofwel zeer kleine tanden of helemaal geen tanden had, is voorgesteld dat het waarschijnlijk niet effectief was in het eten van harde schaal of benige prooi en in plaats daarvan een dieet van kleinere en zachtere prooi had in vergelijking met de andere Temnodontosaurus-soorten. T. azerguensis is jonger dan andere ichthyosauriërs, afkomstig uit de bifrons amniote zone van de middelste Toarcien.

• 
  Temnodontosaurus eurycephalus.
• 
  Temnodontosaurus platyodon.

Beschrijving

Grootte

Temnodontosaurus platyodon heeft een schedellengte van 120 centimeter tot twee meter, wat wijst op een lichaamslengte van zo'n negen meter. T. eurycephalus heeft een schedel die vijfennegentig centimeter lang is.

Onderscheidende kenmerken

In 1995 stelde McGowan een aantal onderscheidende kenmerken van T. platyodon vast. Het bekken is driedelig zonder versmelting van het schaambeen en zitbeen. Er zijn minder dan vijftig presacrale wervels. De snuit beslaat 60% tot 66% van de schedellengte. De oogkas beslaat 14% tot 22% van de schedellengte. De praemaxilla beslaat 34% tot 42% van de schedellengte. De zone vóór het neusgat beslaat 48% tot 52% van de schedellengte. De voorvin heeft maar drie of vier vingers. De langste vinger telt minder dan negentien kootjes. Alleen de voorrand van het spaakbeen en een of twee volgende elementen is ingekeept.

Skelet

Temnodontosaurus had een tonijnachtige lichaamsvorm. Zijn lichaam was lang, robuust en slank. De staart was even lang als de romp of langer. Het aantal wervels was wat minder dan negentig. De draaier en atlas, dus de eerste twee halswervels, waren aan elkaar vergroeid, de kop stabiliserend tijdens het zwemmen. T. trigonodon bezat eenkoppige ribben in de buurt van het heiligbeen, terwijl hij de borstkas tweekoppige ribben bezat. Dit hielp de flexibiliteit tijdens het zwemmen te vergroten. Temnodontosaurus had geen gastralia, buikribben.

De voorvinnen en achtervinnen van Temnodontosaurus waren ongeveer even lang en waren tamelijk smal en langwerpig. Dit is in tegenstelling tot andere post-triadische ichthyosauriërs zoals de thunnosauriërs, waarbij de voorvinnen ten minste tweemaal de lengte van hun achtervinnen hadden. De bekkengordel was ook niet gereduceerd, in tegenstelling tot post-triadische ichthyosauriërs. Net als andere ichthyosauriërs vertoonden de vinnen een sterke hyperfalangie, een vermeerdering van het aantal kootjes. Temnodontosaurus had slechts drie primaire vingers in vergelijking met Ichthyosaurus die zes tot zeven vingers had. Hij had ook een postaxiale extra vinger. De proximale elementen van de vin vormden een mozaïekpatroon terwijl de meer distale elementen relatief rond waren. Er waren twee inkepingen op de voorrand van de vin. De gepaarde vinnen werden gebruikt om het dier te sturen en te stabiliseren tijdens het zwemmen in plaats van peddelen of voort te stuwen. De bekkengordel was driedelig per zijde. Hij had een driehoekige rugvin.

Net als andere ichthyosauriërs had Temnodontosaurus waarschijnlijk een uitstekend gezichtsvermogen en gebruikte hij de ogen als primair zintuig tijdens de jacht. Temnodontosaurus had de grootste ogen van elke bekende ichthyosauriër en van elk gewerveld dier. De grootste gemeten ogen behoorden tot de soort T. platyodon. Ondanks de enorme grootte van zijn ogen, had Temnodontosaurus blinde hoeken direct boven zijn hoofd door de lage hoek waarin zijn ogen naar boven waren gericht. De ogen van Temnodontosaurus hadden benige scleraalringen, waarvan wordt aangenomen dat ze de oogbol stijfheid hebben gegeven. De scleraalringen van T. platyodon hadden een diameter van ten minste vijfentwintig centimeter.

Het hoofd van Temnodontosaurus had een lange robuuste snuit met een antorbitale vernauwing, een insnoering vóór de oogkassen. Het had ook een langwerpige maxilla, een lang wanggebied en een lang postorbitaal segment, het schedelgedeelte achter de ogen. Het halsslagaderforamen in het basisfenoïde in de schedel was gepaard en werd gescheiden door het parasfenoïde. Ook had het parasfenoïde een processus cultriformis, een dolkvormig uitsteeksel aan de voorkant van de hersenpan. De schedel van T. platyodon was ongeveer honderd tot honderdvijftig centimeter lang. T. eurycephalus had een korter rostrum en een hogere schedel in vergelijking met de andere soorten, misschien dienend om de prooi te kraken. T. platyodon had een zeer lange snuit die enigszins hol gebogen was aan de bovenzijde. De snuit van T. trigadon was ook langwerpig maar juist naar beneden gebogen. De snuit van T. acutirostris was slank met een meer puntig spits.

Temnodontosaurus had veel puntige conische tanden die in doorlopende groeven waren geplaatst, in plaats van afzonderlijke tandkassen. Deze vorm van tandimplantatie staat bekend als aulacodontie. Zijn tanden hadden meestal twee of drie carinae, snijranden, maar de soort T. nuertingensis bezat er geen. De tanden van T. eurycephalus bezaten bolvormige wortels. Temnodontosaurus had een zwakke staartknik in een hoek van minder dan vijfendertig graden. De staartvin is op verschillende manieren beschreven: als halvemaanvormig maar in het Engels ook als lunate. De staartvin bestond uit twee lobben. De onderste lob werd door het skelet ondersteund terwijl de bovenste lob niet werd ondersteund. De staart leverde de belangrijkste voortstuwingskracht door een snelle horizontale beweging. De vinnen waren niet betrokken bij de voortstuwing van het lichaam.

Fylogenie

Temnodontosaurus is het enige geslacht in de familie Temnodontosauridae. De familie Temnodontosauridae werd benoemd door Christopher McGowan en stamt uit het Onder-Liassien. Temnodontosauridae maakt deel uit van de monofletische groep Neoichthyosauria, een clade benoemd door Martin Sander in 2000 die de families Temnodontosauridae, Leptonectidae en Suevoleviathanidae omvat. Temnodontosaurus is een van de meest basale ichthyosauriërs uit het Trias.

Cladogram hieronder gebaseerd op Maisch en Matzke (2000) [18] en Maisch en Matzke (2003) [19] met clade-namen naar Maisch (2010):

Levenswijze

Voedingsmechanismen en dieet

Temnodontosaurus was een toproofdier in de vroege Jura-zeeën. Het dieet bestond waarschijnlijk voornamelijk uit gewervelde dieren zoals vissen, plesiosauriërs en andere ichthyosauriërs en er kan ook zijn gejaagd op koppotigen. Het is het enige ichthyosauriërgeslacht uit het Jura waarvoor een dieet wordt voorgesteld dat voornamelijk uit gewervelde dieren bestond. Eén T. trigonodon-exemplaar (in het Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) toont overblijfselen van Stenopterygius, een andere ichthyosaurus, in zijn buikholte. Vanwege zijn robuustere tanden en diepere kaak, heeft T. eurycephalus waarschijnlijk grote prooien gegeten, zoals andere ichthyosauriërs, terwijl soorten zoals T. platyodon met puntige maar bescheidener tanden misschien de voorkeur gaven aan zachte prooidieren en kleinere gewervelde dieren zoals vissen. Temnodontosaurus gebruikte waarschijnlijk ramvoedingsmethoden van predatie. De bewegingen van zijn kaak waren waarschijnlijk snel en daarom gebruikte hij waarschijnlijk snapping in plaats van kauwmechanismen om zijn prooi op te eten.

Zwem- en bewegingsstijl

Net als andere ichthyosauriërs was Temnodontosaurus een snelle zwemmer. Ichthyosauriërs uit het Jura zoals Temnodontosaurus zwommen via de laterale oscillatie van hun staartvin op een flexibele staartstam. T. trigonodon had een zeer flexibel, lang, dun lichaam met een hoge wervelgetal en bescheiden regionale differentiatie. Het gebruikte zijn grote ledematen als roeren. De stijl van zwemmen was tonijnachtig, in tegenstelling tot meer basale ichthyosauriërs waarvan het zwemmen anguilliform was. Deze eigenschap kan worden afgeleid bij Temnodontosaurus en andere Jurassische en post-Jurassische ichthyosauriërs vanwege hun semi-lunate staartvinnen en verkorte lichamen ten opzichte van de staart.

Paleo-ecologie

Het leefgebied van Temnodontosaurus was in de open oceaan, weg van de kustlijn. Het leefde in de pelagische zone van de waterkolom en associeerde niet met de zeebodem. Fossielen van Temnodontosaurus zijn gevonden in Engeland, Duitsland en Frankrijk uit rotsen, geassocieerd met mariene omgevingen. Specimens zijn vooral gevonden in de Lias van de Lyme Regis in Dorset, Engeland. De Lias bestaat uit afwisselende eenheden van kalksteen en moddersteen en bevat veel ammonieten. De nieuw beschreven soort T. azerguensis werd gevonden in een belemnietrijk mergelbed in de Bifrons ammonietenzone, Midden-Toarcien, in Belmont d'Azergues, Rhone, Frankrijk. Temnodontosaurus-fossielen zijn gevonden in de schalie Posidonia bij Holzmaden, Duitsland. De Posidonia-schalie bestaat uit zwarte bitumineuze schalie met geïntercaleerde bitumineuze kalksteen. Het is bekend dat de omgeving marien is geweest omdat fossielen van zeedieren zoals plesiosauriërs, crocodylia en vooral ammonieten daar in overvloed zijn gevonden.